在我們的腦中,有一群可以反映外在世界的特別細胞,使我們能夠理解別人的行為及企圖、彼此溝通,並讓我們能透過學習而將生存技能傳承下去。
撰文╱里佐拉蒂(Giacomo Rizzolatti),佛格西(Leonardo Fogassi),迦列賽(Vittorio Gallese)
翻譯/潘震澤

由某人所做的動作,可造成另一個人腦部的活化。因此,後者打從內心深處就能了解前者在做什麼,因為鏡像機制讓他的腦子裡也經驗了同樣的動作。

約翰看著正在摘花的瑪莉,他曉得瑪莉在做什麼(把花摘起來),也曉得她為什麼要那麼做;因為瑪莉對著 他笑,他認為瑪莉會把那朵花當禮物送給他。這個簡單的場景只有短短幾秒鐘,但約翰幾乎瞬間就曉得發生了什麼事,他究竟是怎麼辦到的?為什麼他可以毫不費力 就了解瑪莉的舉動及意圖?

10年前,大多數神經科學家及心理學家認為:這種對他人舉動與意圖(尤其是後者)的了解,來自快速推 理,其過程與解開邏輯問題沒什麼不同。也就是說,約翰腦中某些複雜的認知裝置,仔細分析了感官傳入的訊息,比對先前儲存在腦中的類似經驗後,讓約翰曉得瑪 莉打算做什麼,以及為什麼那樣做。

雖說在某些情況下,上述複雜的推理過程確實可能發生,尤其是某人的行為特別難以解讀時;但一般而言, 我們可以輕鬆且快速掌握簡單的行為,顯示還有更直截了當的解釋。1990年代初,我們在義大利帕瑪大學的研究團隊(當時還有另一位研究者法迪嘎)偶然間解 開了這個問題。我們發現猴子在進行簡單的目標導向行為時,好比伸手去抓一塊水果,腦中有群意想不到的神經元會活化起來;讓人意外之處在於:實驗猴在觀看別 人進行相同舉動時,腦中同一批神經元也會活化起來。由於這批新發現的神經元似乎讓觀看者在腦中直接反映出他人的行為,因此我們稱之為「鏡像神經 元」(mirror neuron)。

腦中的神經元網絡,一般相信是儲存特定記憶的所在;而鏡像神經元組則顯然儲存了特定行為模式的編碼。 這種特性不單讓我們可以想都不用想,就能執行基本的動作,同時也讓我們在看到別人進行同樣的動作時,不用細想就能夠心領神會。約翰在瞬間就理解瑪莉的舉 動,是因為該動作不只發生在他眼前,實際上也同時出現在他腦中。值得一提的是,傳統探究現象學的哲學家早就提出:對於某些事,人必須要親身體驗,才可能真 正了解。對神經科學家而言,鏡像神經元系統的發現,為該想法提供了實質基礎,也明顯改變了我們對人類理解方式的認知。

瞬間認知

我們剛開始注意到鏡像神經元,並不是為了找尋證據來支持或駁斥哪個哲學觀點;我們當時是在研究大腦的 運動皮質,特別是掌管手及口部動作的F5區,想要了解其中神經元的放電型態,與執行特定動作的編碼關係。為了這個目的,我們記錄了獼猴腦中個別神經元的活 性;同時,我們實驗室擁有各式各樣的刺激,可用在猴子身上。當猴子執行不同的動作時(譬如伸手去抓玩具或食物),我們就能夠觀察牠們腦中特定的神經元組同 步活化的情形。

從這樣的實驗中,我們開始注意到一些奇怪的現象:當我們之中有人伸手去抓食物時,猴子腦中的一組神經 元也活化了,就跟牠們自己伸手去抓食物時一模一樣。一開始,我們懷疑這個現象是由一些平常的因素造成,好比說猴子在觀察我們的行為時,也進行了未受注意的 動作。但當我們想辦法排除了這種可能性以及其他因素(好比猴子預期會有食物的供應)之後,我們才體認到這種與觀測行為相連的神經放電活性,是行為本身在腦 中的真實呈現,與這項行為的執行者是誰並無關聯。

生物學的研究裡,若想要了解某個基因、蛋白質或一群細胞的功能,最直截了當的方式,通常是將其從體內 去除,然後觀察個體的健康或行為出現哪些缺失。不過,想要判定鏡像神經元所扮演的角色,這種方法卻行不通,因為我們發現這種神經元遍佈大腦左右半球的重要 區域,包括腦皮質的運動前區及頂葉。如果把整個鏡像神經元系統都給破壞,將造成實驗猴的認知功能出現廣泛缺失,想要釐清少了這些神經元會有什麼特定的影 響,就成了不可能的任務。

於是,我們採取了不同的策略。為了確定鏡像神經元在了解某種行為上扮演一角,而不只是單純記錄視覺影 像,我們試圖在猴子並未真正看到某個動作就曉得該動作的意義時,評估這些神經元的反應。我們的想法是:如果鏡像神經元真的與理解有關,那麼其活性就應該反 映了該動作的意義,而不只是視覺表徵而已。於是,我們進行了兩個系列的實驗。

首先,我們測試F5區的鏡像神經元,能否單從動作發出的聲音裡,就「辨認」出動作來。我們讓猴子觀看 一些會發出特定聲響的動作(好比撕紙或敲開花生殼),並記錄到對應的鏡像神經元。然後,我們讓這些猴子只聽到聲音,但看不到動作;我們發現,之前對發出聲 響的動作視訊產生反應的F5區鏡像神經元當中,許多也對聲音本身產生反應。我們稱這個神經元子集為「視聽鏡像神經元」。

接著,我們推測:如果鏡像神經元真的與了解動作有關,那麼就算猴子沒有親眼看到動作發生,但有充份的 線索讓牠們在腦中重現該動作,這些神經元應該也會活化起來才是。於是,我們先讓猴子觀看某個實驗人員伸手抓起一塊食物;然後,把一塊屏幕放在猴子面前,不 讓猴子看到實驗人員抓起食物的動作,而只能猜想後續的動作。我們發現,猴子光憑想像屏幕背後發生了什麼事,就有半數以上的F5鏡像神經元活化了。

因此從這些實驗證實,鏡像神經元的活動有助於理解動作行為;就算這種理解根據的是非視覺的訊息(例如聲音或是想像),鏡像神經元仍然產生活化,傳達該動作的意義。

從猴子腦中得出這些發現後,我們自然而然想到:人腦中是否也有這種鏡像神經元系統的存在。經由一系列 的實驗,使用了各種偵測大腦運動皮質活性的技術,我們最早得出堅實的證據,證明事實的確如此。譬如,當受試者看到實驗人員抓起某個物體,或是進行某些無意 義的上肢動作時,受試者腦中控制手臂及手部肌肉進行相同動作的神經也出現了活化,顯示掌管運動的腦區有鏡像神經元的反應。進一步使用腦電圖(EGG)等方 法從體外測定神經活性的研究,也支持人類擁有鏡像神經元系統的想法。只不過這些方法都不能讓我們在受試者觀察動作行為時,辨認他們腦中確切的活化位置。因 此,我們使用腦部直接造影的技術,來探討這個問題。

這些實驗是在義大利米蘭的拉菲爾醫院進行,我們使用正子斷層掃描(PET),在志願受試者觀看以不同 方式抓物的動作時,觀察其腦中神經元的活性;然後再讓他們觀看靜物,以為對照實驗。在這項實驗中,觀看別人執行動作,大腦皮質中有三塊重要的區域活化了起 來:其中之一是顳上溝,已知其中的神經元在看到身體部位移動時會有所反應;另外兩個區域是頂下葉及額下回,分別與猴腦的頂下葉及腹前運動皮質(包括F5在 內)對應,也就是我們先前記錄到鏡像神經元的腦區。

這些令人鼓舞的結果,顯示人腦當中也有鏡像機制在運作,但卻未能完全揭露其影響範圍。譬如說,如果鏡像神經元讓人經由實際的體驗,而對觀察行為產生直接的理解,那我們感到好奇的是:這種舉動的最終目的,有多少也屬於「理解」的一部份?

有意為之

回到先前約翰與瑪莉的例子;我們說,約翰曉得瑪莉正在摘花並準備把花送給他。在此例中,瑪莉的笑容提供約翰因果關係的線索,讓約翰曉得瑪莉想做什麼;這點對於了解瑪莉的行為舉足輕重,因為把花送給約翰,是瑪莉整個行為動作的完結。

當我們自己進行這種行為時,實際上是在執行一連串的動作,其順序由我們的意圖所決定;把花摘起送到自 己鼻尖嗅聞所包含的連串動作,與摘起花來送給別人的一組動作,並不完全相同。因此,我們的研究團隊便想看看,鏡像神經元是否能分辨動作相似、但目的不同的 行為,而對行為的意圖有所了解。

為了回答這個問題,我們再度用上猴子,在不同情況下,記錄猴腦頂葉神經元的活性。其中一組實驗,猴子 的任務是抓起一塊食物,送進嘴裡;接下來的實驗,則是要猴子抓起同樣物件,放進某個容器裡。有趣的是,在猴子進行抓物這部份的動作時,我們所記錄到的多數 神經元放電型態,會因動作目的不同而有所差異。這個證據顯示,運動系統是以神經鏈的方式組成,每條神經鏈負責了特定意圖的動作。接下來我們的問題是:這種 機制是否也有助於解釋我們如何了解他人的意圖。

於是,我們讓猴子觀看實驗人員進行牠曾做過的動作,來測試與抓物有關的同一批神經元的鏡像特性。結果 是:在每次試驗中,根據實驗人員的動作是將食物放進嘴裡或容器,猴子腦中大多數鏡像神經元的活化情形會有所不同。同時,猴腦神經元的放電型態,與猴子自己 執行該行為時的表現完全相符;也就是說,猴子本身進行抓食動作而非放置動作時,出現強烈反應的神經元,在猴子觀看實驗人員進行相同行為時,也有同樣的表 現。

因此,以目標為導向的行為動作組成,與了解他人意圖的能力之間,似乎具有精確的聯繫。當猴子觀看某個 具有特定相關背景的動作時,只要看到完整動作中的抓物部份,就活化了形成連串動作、且代表特定意圖的鏡像神經元。因此,這些猴子在看到某個動作剛開始時, 會活化哪一系列的神經元,由好幾個因素決定,像是動作的目標為何、動作在什麼情況下發生,以及曉得動作的執行者之前做過什麼事情等。

接著我們想知道,人類是否也使用類似的機制來讀取他人意圖。我們與美國加州大學洛杉磯分校的艾可邦尼 等人合作,利用功能性磁共振造影(fMRI)技術,在志願受試者身上進行實驗。參與這些實驗的受試者接受了三種錄影片段的刺激。頭一組影像是在空無一物的 背景中,一隻手以兩種不同的方式抓住一只杯子。第二組包括了兩個場景,裡頭都有一些盤子及餐具:其中一個場景的擺設,像是準備好讓人享用一頓下午茶;另外 一個場景,則好似用餐已畢,正待收拾。第三組刺激,則是在上述兩個場景之一,有隻伸出來的手抓住杯子。

我們想要確認的是:人類的鏡像神經元是否能從不同的場景,像是準備好供人用餐或是用餐已畢等待收拾, 而分辨出伸手抓杯的動作,是要送到嘴邊飲用,還是在進行清理。結果顯示,受試者不單能夠分辨上述動作,同時其鏡像神元系統對於動作的意圖也有強烈反應。當 受試者觀察到與「飲用」或「清理」相關的手部動作時,其鏡像神經元系統出現不同的活化;而且在這兩種場景下,鏡像神經元的活性,都比看到沒有相關場景的手 拿杯子動作,或是單純只是觀看場景的擺設,來得更強烈。

由於人類及猴子都屬於社會動物,因此不難想見,這項取決於鏡像神經元的機制所具有的生存優勢:這項機 制把單純的動作行為,與更龐大的動作語意網絡相連,讓我們不必使用複雜的認知裝置,就能迅速且直接了解他人行為。只不過,在社交場合,了解他人情緒也是同 等重要的事;事實上,情緒通常是預告動作意圖的重要線索之一。因此,我們與其他的研究團隊也想要探討:除了讓我們曉得別人的行為意圖之外,鏡像神經元系統 是否也讓我們了解他人的感覺。

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