視網膜處理資訊的能力遠超乎任何想像,竟然能同時上傳十二部不同影片給腦。
撰文╱魏布林(Frank Werblin)、羅斯卡(Botond Roska)
翻譯/黃榮棋


人們對自己驚人的視覺能力太過習以為常,因此少有人會佇足思考,我們究竟是怎麼看東西的。數十年來, 科學家將人類的視覺處理機具比擬成攝影機:眼睛裡的水晶體將入射光聚焦投射到視網膜的感光受器陣列。這些光偵測器神奇地將光子轉變成電訊號,沿著視神經傳 送給腦處理。不過,我們兩人與其他人最近的實驗指出,這種比擬並不恰當。實際上,在眼睛的視網膜就已經執行了相當可觀的前處理,然後才將一連串各別的圖像 資訊傳送給腦解讀。

這個令人驚訝的結論,來自我們對兔子視網膜的研究(我們的蠑螈實驗也得到類似的結果)。兔子的視網膜 與人類很相似,看起來像一小片新月形的腦組織,跑到周邊器官(眼睛)中來直接面對外界。視網膜如何建構它所要呈現的內容呢?這些內容到達腦的視覺中樞時, 「看來」會是個什麼樣子?又如何傳達真實世界的浩瀚資訊?這些呈現的內容是否透露什麼意義來幫助腦分析影像?這些不過是本研究才剛開始要回答的一部份重要 問題。

總的來說,我們已經在視網膜深處找到了會投射堪稱為「12條影帶」(視覺世界的不同萃取)的特化神經 細胞(神經元)。每一條影帶包含影像中某個面向的原始圖像,視網膜隨時會更新並傳送給腦。舉例來說,有一條影帶只會傳送描繪物體邊界的線條細節,另一條影 帶只會傳送通常是某特定方向的運動,有些影帶則傳送有關陰影或亮部的資訊,其他影帶所傳遞的內容則難以分類。

每條影帶由視神經裡的專屬神經纖維傳送到腦裡的高級視覺中樞,在那兒進行更精密的訊息處理。(人類的 聽覺系統也有類似的架構:每條聽覺神經只攜帶小範圍的音調訊息,再由腦整合。)研究視覺皮質的人指出,運動、顏色、深度與形狀等特性由各個腦區處理,特定 腦區的受損會造成某種視覺特性的感覺缺失。但腦還能對這些特性有感覺,一開始還是來自視網膜的影片。

接下來幾頁的圖,將解釋視網膜如何創造超現實影像來告知腦子。我們持續研究,漸漸知道每一條影帶是怎 麼做成的,但現在絕對還無法提供完整解釋;這12條影像包含了腦所需要用來闡釋視覺世界的所有訊息,但我們還不明白腦如何將這些資訊整合在一起。有可能影 片只是個基本線索,充做某種鷹架,好讓腦建構思想。這個想法類似熟知的「心智之眼」,將小說裡的字詞編織成有意義的故事。

視網膜呈現的內容雖然看似完全捕捉了景象的視覺事實,像是餐桌、瀑布或說話的臉,但似乎還是缺了某些 要素。這裡頭沒有任何與感受、態度、材質或景象重點有關的成份存在。也許這些特性多少就存在腦所解讀的影帶中,或者,也許因為我們用的是兔子的視網膜,所 以沒找到所有人類視網膜可能會捕捉到的圖像,這種「高解析度」圖像或許能以尚不清楚的方式萃取出諸如感受這種特質。

不過,視網膜呈現的內容無疑形成一種視覺的自然語言,現在了解這種語言是非常重要的,因為世界各地的 研究人員都想在視神經前面裝入人工偵測器,以取代視網膜,恢復盲人的視力。這方面的研究是有進展,但結果還很粗糙,所能傳送的訊息還只是模糊的基本圖樣。 美國南加州大學杜漢尼眼科研究所已經在進行人體實驗了,韋恩州立大學醫學院也將要展開。這些實驗要達到最終的目標,可能還需要很久的時間。成功與否,在於 是否能夠讓腦接收到類似正常視網膜會產生的活性樣式,也就是視覺的自然語言。後續的挑戰是了解如何將每種萃取出來的東西「連接到」恰當的視神經纖維。

要建造有效的義眼裝置,必先詳細了解視網膜裡影像的自然語言。同時,這種了解也能幫助研究人員更清楚 眼睛與腦是如何共同看清世界、如何遭受錯覺愚弄、如何追蹤快速移動的物體,以及如何填補電視、電腦或露天電影連續播放的影像之間的空白部份。我們希望對視 網膜前處理能力的描述,能讓我們更接近這個目標。

剖析視網膜的活性


視網膜的構造複雜,因而造就驚人的作為。百年前偉大的西班牙解剖學家雷蒙卡厚爾(Santiago RamonyCajal)首先描繪出視網膜的傳統模型,之後這個模型就一直出現在教科書上。之後藉由許多專家的勞苦實驗,又為這個模型增添了生理細節。透 明的視網膜由結構優美的神經元組成。桿細胞與錐細胞位在離水晶體最遠的外層,會吸收入射光並將之轉換成神經活性。這些感光細胞連接到10種不同的雙極細 胞,雙極細胞伸出傳輸訊息的長臂(軸突)到中央的內叢狀層(inner plexiform layer),後者看起來像是10種不同平行層疊成的,每個雙極細胞的軸突只會將訊號傳送給其中幾層。

叢狀層最裡面有12種不同的節細胞(紫色),其中大部份都會伸出樹突到某一層中,接受來自少數雙極細 胞(綠色)的興奮性輸入。節細胞將連續的影像經由視神經送至不同的腦區解讀,有些節細胞的樹突散得很開,攜帶分佈廣泛的訊息,而其他節細胞的樹突分佈較 窄,攜帶的是高解析的訊息。有些節細胞會對雙極細胞神經傳遞物質(訊號分子)釋放的增加產生反應,有些則對神經傳遞物質的減少釋放產生反應。

不過,雙極細胞送出的訊息在傳到每一層的輸出節細胞時,並不足以產生12種連續影像。雙極細胞送出的 訊號會受到各種小神經元的調節,這些小神經元稱為無軸突細胞(灰色)。有些無軸突細胞會在某一層裡頭橫向運作,抑制同一層中遠端節細胞之間的溝通。其他的 無軸突細胞則是縱向抑制不同層之間的訊號(因而是影像與影像之間),像是指揮某一層不要記錄其他層正在記錄的東西。因此,無軸突細胞會接收並送出訊號,協 調不同的影帶。德國法蘭克福馬克士普朗克腦研究中心的華塞爾(Heinz Wassle)、海德堡馬克士普朗克醫學研究中心的歐拉(Thomas Euler)以及美國麻州綜合醫院的馬斯蘭(Richard Masland)等,就發現了至少27種不同類型的無軸突細胞(以及這10種雙極細胞與12種節細胞)。

我們眼中所見的空間裡的任何東西,都是在時間的進行中觀察到的。因為視網膜是與時並進地持續看著物 體,即便是記錄無色三維空間中一個不動的黑點,也會形成一段連續影像。視網膜裡的每種節細胞都有很多個,而每種節細胞裡的一群組合會傳送不同的連續影像。 只不過電影院放映的影片是一個個畫面播放的,而節細胞播放的影片是連續不斷的訊號。

每一組節細胞讀取到的雙極細胞與無軸突細胞之間的互動,成為我們用來解讀視覺世界的數據。讀取過程 中,我們知道了物體、認出了臉孔,而且還四處走動說話,而腦接收的唯一視覺線索正是這些訊號的各種組合,這些組合形成的基本「視覺語言」,包含了視覺的神 經詞彙、片語斷句與文法。

眼中閃動的影像

有關視網膜複雜活性的描述來自於我們的實驗。我們利用一根微細的玻璃管來記錄個別節細胞的活性。以微 小針管注射的黃色染劑可以迅速擴散到單一節細胞內的所有樹突,讓我們知道樹突伸到哪一層。這根微小針管也可以當做電極,測量細胞的電活性,這種活性代表了 來自雙極細胞的刺激訊號與來自無軸突細胞的抑制訊號的總合。

為了知道節細胞持續送到視神經的訊號,我們從簡單的步驟開始:首先以方形閃光照射兔子的視網膜,然後記錄一列節細胞的反應。為時一秒鐘的閃光只會照在邊長為600微米的方形區域,因此閃光會在一段特定時間中,落在視網膜的特定小塊區域。

我們在這段時間記錄某種節細胞接收到的興奮與抑制訊號,然後為12種節細胞重複同樣的實驗。每種節細胞都有其獨特的反應,而反應程度也大不相同。在下面的圖,每個方塊代表一秒鐘,顏色代表每種節細胞的訊號電流強度。

有趣的是,圖中所示的這種節細胞,只要是在閃光的照射範圍內都會有反應,但不是整段照射時間都有反 應。奇怪的是,在這600微米範圍外的某些細胞,是在閃光結束後才活化,這種行為在圖上顯示的方式,就是在相距一秒鐘之後才在方格兩邊出現藍色。第三個區 域在照射範圍內,也是在將近兩秒鐘後出現些許活性。

我們要如何解讀這些活性的樣式?如果所有細胞都在這一秒鐘送出訊號,活性樣式應該要「點亮」整個範圍 達一秒鐘,並且填滿方格上相對應的空格。事實上,訊號輸出是經過過濾的:產生訊號的範圍是閃光照射的範圍,但訊號產生的時間比照射的時間要短,只持續約 1/10秒,而且是在閃光出現後約1/10秒才開始。節細胞的反應不僅稍微延遲,反應時間也顯然只長到知道入射的光是否已經改變(從暗到明)。或許這種節 細胞代表的是照明的開始,而不是持續的照明。兩邊方格所代表的細胞些微活性,有可能代表某種「關」訊號。但我們還不清楚兩秒鐘時的第三處藍點訊號的意義。

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